Richard Dawkins(1941-)是英國演化生物學家、動物行為學家,還是個純粹的無神論者(他崇尚科學與理智並批評世界上所有的宗教都是人類製造的騙局)。這本書在1976年就出版了,讓Dawkins一舉成名。我會接觸到這本書,是因為「窮查理」把它列在推薦書單,沒錯,這本書沒看過這輩子就白活了!「貨幣戰爭」的作者宋鴻兵把這本書列為7本可以讓人「腦洞大開」的好書之一(其他6本分別是「全求通史」、「槍砲、病菌與鋼鐵」、「失控」、「時間簡史」、「從黎明到衰頹」、「藝術的故事」)。
這本書從基因的角度來闡釋達爾文的演化論,Dawkins說所有生物都是生存的機器,目的在保護基因,因為只有基因才能永恆(這也是為什麼後來Dawkins承認其實「永恆的基因」(The Immortal Gene)會是更好的書名。此外Dawkins還在這本書裡創造了一個新的字,那就是「瀰因」(meme),字典裡的意思是這樣的:a cultural feature or a type of behaviour that is passed from one generation to another, without the influence of genes。Dawkins寫了許多本好書,多有中文版本(繁體或簡體),但可惜的是,他自認寫的最好、他最喜歡的一本書「延伸的表現型」(The Extended Phenotype,自私的基因最後一章其實就是在談延伸的表現型)卻沒有翻譯成中文版,是因為內容太艱澀了嗎?
1.成功的基因有個主要的特性,那就是「極端的自私」。基因的自私通常會在個體(求生存的機器)行為上表現出來;但有時生物個體看起來的利他行為,其實都是基因自私的偽裝罷了。幾個利他行為的例子,工蜂類似「神風特攻隊」自殺式的螫刺行為;鳥類看到老鷹時會發出警訊告訴同伴(但卻使自己曝露在風險中);更不要說最明顯的利他行為,就是父母對子女的照顧。這些利他行為如何解釋自私的基因呢?
2.「太古渾湯」(primeval soup)在30億年前到40億年前組成了海洋,有機物受到從太陽來的紫外光能量的影響後,開始組合成較大的分子。偶然的情況下,一個特別的分子意外地產生了:Dawkins叫他「複製者」(Replicator),複製者絕大多數可以精確的自我複製,但即使複製過程中偶爾的出錯,也可能促進演化。
但當複製者變多時,建材分子也漸漸的被消耗掉,使得不同的變種複製者開始為了稀有的建材分子而相互競爭,這就開始了達爾文所強調的競爭。也許某些變種分子「發現」了如何從化學上破壞對手的分子,從而將建材分子搶來製造自己的複分,這便是肉食動物的始祖。也許因此有複製者「發現」了如何保護自己,那就是用蛋白質物質包住自己,這便是細胞的起源。「複製者」到了今天,就以「基因」(由DNA構成)名義繼續奮鬥。
3.DNA可以看成是製造身體的一套指令(由A、T、C、G四個核苷酸字母所寫成),就好像是一棟建築物裡的每一個房間,都有座書櫃(細胞核)放著整棟建築物的建築計畫書,人類有46卷,卷代表染色體,而每一頁則就是基因。DNA除了複製外,還間接影響了蛋白質的製造。
因為人類有23對染色體,就好像每個細胞內都有2套、各23卷的計畫書,我們從雙親各取得一組完整的染色體,這些染色體是在睪丸和卵巢裡裝配的。通常建築計畫書裡兩個相對頁數所說的會有所不同(例如卷13a的第6頁(某條染色體裡的某個基因)和卷13b的第6頁,同樣是在講眼睛的顏色這件事,只是一個說要製造藍色的眼睛、另一個說要製造棕色的眼睛),這時身體該怎麼做?答案是多樣的,有時一個命令會被忽略(被忽略的基因稱為「隱性」的,被表現出的基因則為「顯性」的,但隱性的基因還是有機會傳遞給下一代);有時兩個命令會有所妥協,而使身體表現出中間型或完全不一樣的型態。
當兩個基因是競爭染色體上調一位置的對手時,被稱為「對偶基因」(allele)。
4.正常的細胞分裂稱為「有絲分裂」(mitosis,分裂後的每個細胞都能得到一套完整的46條染色體),而生殖細胞的製造則來自「減數分裂」(meiosis,精子和卵子裡只有23條染色體)。只是在精子或卵子的製造中,常有單頁和一疊計畫書脫離了裝訂,並且與相對應卷書的各頁交換了,所以每一個精子或卵子都是唯一的。各只有23條染色體的精子與卵子結合成為又有46條染色體的受精卵。
因為有性生殖包含混和和重組的效應,這表示基因的組合意謂個體或許是短命的,但基因卻可以跨越好幾個世代(底下圖片摘自「觀念生物學」中)。
5.Dawkins很巧妙的用划船來比擬對偶基因,假設你是划船教練,要從一群候選人中挑出代表隊來,你用以下方法來挑選:每一天招集三個新隊員,候選人可以在特定位置(船首、尾槳、舵手)上任意調換,然後讓新隊伍和其他隊競賽,幾個禮拜後,會發現勝利的船隻常常是由相同的幾個人所組成的,這些人因此入選;而常出現在失敗隊伍裡頭的人因此被淘汰了。即使是出色的划船手,也可能是失敗隊伍裡的成員,有可能是其他隊友程度較差,也可能是他運氣不好。
划船手就像基因,船上每個位置的競爭對手就像對偶基因,它們可能在染色體上佔有相同位置。可以做這樣的對應:划得快的船相當於善於生存的軀體,就任何一個軀體的生存而言,他的所有基因就像在同一艘船上的划船手,一個優秀的基因碰到其他差勁的夥伴,就像是和一些致死的基因共用同一具軀體般,如果在軀體年幼時,致死基因變殺掉了軀體,那麼這個優秀基因只好和其他基因玉石俱焚了!然而這僅是一個軀體,這個優秀基因的複製品,也許早已活在沒有致死基因的其他軀體中了。
6.就好像下棋軟體,程式設計師寫好程式後,就讓電腦自行運作了。基因也是這樣控制它們的求生機器:像程式設計師一樣,所能做的都在事前做完了,之後求生機器就開始獨立運作,而基因只能被動的坐在求生機器裡頭,因為生活就像棋局,有太多可能發生的事,遠超過他們所能預料的。
生物的行為,不管是利他或是自私,都是由基因控制,但是任一時刻和下一步要做什麼,則是由神經系統(人類為大腦所產生的意識)決定的,也就是基因是最基本的政策決定者,而大腦則是執行者,大腦甚至可以排斥基因的指令,例如決定不生孩子。
7.不論是否為同種生物,對任何求生機器而言,合理的策略應該要去謀殺對手(好獲取資源),甚至是吃掉對手?但謀殺和同類相殘在自然界卻不普遍,原因為何?因為牽涉到了成本(時間、精力與風險)與效益。Dawkins用英國「演化博弈論之父」Maynard Smith(1920-2004)所提的「演化穩定策略」(Evolutionary stable strategy,ESS)來解釋生物鬥性的問題。例如獅子為什麼不殺獅子?因為那麼做不會是ESS,自相殘殺不會是穩定的策略。另一個問題是羚羊遇到為什麼要逃跑而不反擊呢?因為異種間存在很強的不對稱時,ESS的策略可能會是遇到大的就逃跑、遇到小的就攻擊。而且羚羊與獅子間因為「趨異演化」(evolutionary divergence)加強了一開始競爭就有的不對稱性:獅子和羚羊分別在狩獵和逃脫的技巧上變得非常熟練,這表示遇到獅子而選擇停下來打鬥的羚羊,一定不會比消失在地平線上的其他羚羊來得成功。
8.一些看起來是個體利他的行為,其實也是基因自私的結果,因為基因同時存在於許多不同的個體之中,所以一個基因可能會去幫助存在於其他個體之中的同類基因,甚至如果一個人能用自己的生命換10個近親(有相同基因的機會較高)的生命,雖然自己的基因犧牲了,但會有更多的同類基因獲救,但基因要如何去辨認同類呢?Dawkins用了類似親屬表的概念來說明。
如果你有一個H基因(它不是來自你父親就是來自你母親),你任一個小孩有這種基因的機率是50%(因為你的生殖細胞裡有半數含有H基因)。以這樣的關係來看,三等親的親緣關係是1/128(以利他基因的角度看,三等親就跟陌生人差不多了),親兄弟、父母子女的親緣關係都是1/2。意思是,如果一個願意捨生的利他基因,救的若是一等表親,人數必須超過8個,但另一方面,每個個體都有其壽命,救一個衰老的親戚,不如救一個親緣同樣近但年輕多的親戚。求生機器當面臨抉擇時,所採取的行動,就跟做過計算一樣。
9.Dawkins在談到「兩代的戰爭」時,提到了布穀鳥(cuckoo),母布穀鳥常會在幾種不同種類的鳥巢中各下一顆蛋,讓不知情的「養父母」去照顧。而小布穀鳥「威脅」養母的方法,除了大聲尖叫(可能引來掠食者)以增加養母餵食的機率外,竟還有一種布穀鳥會機械性的把身邊其他的蛋丟出巢外,這樣到最後,養父母的全部注意力都在自己身上了。好神奇啊!!
10.雌性被剝削的基本演化基礎,是卵子比精子來得大(雖然兩者提供等量的基因),因為精子很小,所以雄性每天能夠製造出上百萬精子,這表示他能夠在極短的時間內,利用不同的雌性生下大量的孩子;而雌性所能擁有的孩子數量則受到了限制。什麼方法可以減少雌性被剝削的機會呢?她可以拒絕交配,因為一旦交配,她就丟出了王牌:卵子。有兩種策略可以做到:一是雌性可以藉著一段長時間的交往期,剔除不可靠的追求者,或是直到雄性建好一個窩(在許多一夫一妻制的鳥類中,確實要等到巢築好了後才會進行交配)等。雌性強迫雄性在她們同意交配前付出那麼多,就能使雄性不會在交配後一走了之。另一種策略則是選擇可能有好基因的雄性(因此有好的求生能力),例如雌性喜歡和擁有領域,或是在族群中具有統治地位的雄性交配。
11.「雙向利他」(你幫我搔癢、我幫你抓背)的例子,包括鬣狗合力捕抓獵物、帝王企鵝擠在一起取暖、魚類或鳥類藉由帶頭者所造成的渦流或氣流而佔到便宜。
不同種動物之間的互惠關係叫做「互利」(mutualism)或「共生」(symbiosis),不同種的動物有不同的技能,有可能導向演化上穩定的互助策略。例如螞蟻與蚜蟲的關係(蚜蟲就好像人類飼養的乳牛,提供蜜汁給螞蟻,同時獲得螞蟻的保護);地衣(Lichen)是菌類和綠藻兩種植物的共生體(菌類提供礦物質和保護,行光合作用的綠藻則提供了養分);清潔魚(cleaner fish)包括一些小魚及蝦,靠去除大魚身體表面的寄生蟲維生,犀牛鳥和犀牛也是同樣的共生關係。
12.人類的文化十分類似基因上的傳遞,文化是可以演化的,包括語言、服裝、飲食、儀式、藝術、建築、技術,甚至比基因演化的速度更快。相較於基因是藉由精子或卵來傳播,文化則是經由模仿方式,由一個頭腦傳到另一個頭腦。因此Dawkins創造了一個新的字彙:「瀰」(meme)。
13.最後Dawkins將他「延伸的表現型」(The Extended Phenotype)裡的概要提出來,所謂的「表現型」是指基因與它的對偶基因競爭之後,經由發育在身體上所表現出來的作用。天擇會偏愛某些基因,不是因為基因本來的性質,而是它們的結果,也就是表現型作用。但基因對它所處的身體,其實也會有表現型作用,這就是「延伸的表現型」了。Dawkins舉了幾個例子:石蠶蛾(caddis fly)的房子、蜘蛛的網、水獺(Beaver)蓋的水壩(我底下放了youtube上找到的影片)。
石蠶蛾的幼蟲會利用從河底下取來的原料製成房子,房子是移動式的(天外奇蹟?)走到哪裡就搬到哪裡,就跟蝸牛或寄居蟹的殼一樣,只是石蠶蛾幼蟲的房子是牠們自己蓋的,而不是分泌出來的。最叫人感動的石蠶蛾房子,是利用石頭所蓋成的,而且石蠶蛾對石頭非常挑剔,不適合填補縫隙的石頭一律丟棄。
蜘蛛結的網:
水獺蓋的水壩
基因的表現型作用不僅可以延伸到沒有生命的東西,也可以影響到其他的生物身體,例如囊狀蟲(Sacculina)是寄生於螃蟹的寄生蟲,囊狀蟲鑽入螃蟹的組織,吸取養分。最先被襲擊的器官之一是螃蟹的睪丸或卵巢,螃蟹等於是被囊狀蟲去了勢(其他求生存的器官都倖免),就像被閹了的牛一樣,使螃蟹將精力從生殖轉到自己身體上,而囊狀蟲以螃蟹的繁殖為代價或的了豐收。
寄生蟲與寄主的基因是不是透過同樣的媒介傳到下一代?如果不是的話,Dawkins認為它一定會以某種方式傷害寄主;如果是的話,那麼寄生蟲一定會盡其所能地幫助寄主,不只幫牠生存還會幫牠生殖。經過一段演化以後,這寄生蟲就不再是寄生蟲了,他與寄主合作,最後可能會與寄主的組織合而為一而無法辨認出來。Dawkins也大膽預測,將來的演化學,會朝向我們都是遠古時代混合為一的寄生蟲後裔方向研究。